За последнее десятилетие произошло значительное увеличение томатных площадей и общего производства помидоров благодаря развитию тепличного производства, что позволяет поддерживать постоянные производственные циклы в периоды года, в противном случае неблагоприятные для урожая. Однако появление новых патогенов, таких как вирус коричневой морщинистости плодов томатов (ToBRFV), представляет серьезную угрозу.
эксклюзив 🔹
Портал AgroXXI.ru ознакомился со статьей международной команды исследователей из Университета Палермо, Италия, Политехнического университета Валенсии и Валенсийского института аграрных исследований, Испания, о результатах тестирования автохтонных экотипов помидоров из Сицилии на устойчивость к печально знаменитому вирусу ToBRFV.
Помидоры — один из наиболее важных и распространенных овощей. Согласно последним данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций, общее мировое производство томатов составляет около 190 миллионов тонн.
Китай является первым производителем томатов, за ним следуют Индия и Турция. Италия — пятая по величине страна-производитель помидоров в мире, занимая преобладающее положение среди европейских стран по посевным площадям (102 060 га) и производству (6 644 790 т), при этом регион Сицилия играет ведущую роль на национальном уровне по выращиванию тепличных помидоров.
Тобамовирусы играли и продолжают играть фундаментальную роль в фитосанитарном управлении томатами. Среди них ToBRFV (род Tobamovirus, семейство Virgaviridae) представляет собой новый, стабильный и высокоинфекционный вирус, способный инфицировать растения томата, несущие гены устойчивости к Tm.
Методы выращивания помидоров были дифференцированы и реализованы в различных условиях окружающей среды и со сменой сортов для улучшения урожайности, графика производства, методов выращивания и качества плодов. Интенсификация выращивания и мировая торговля изменили фитосанитарную ситуацию в открытом грунте и теплицах, особенно в случаях заноса новых болезней.
Что касается вирусных заболеваний, тобамовирусы являются первыми описанными вирусами, которые вызывают наиболее разрушительные заболевания у пасленовых культур, в частности томата, и являются наиболее стойкими из-за способности выживать в мертвых тканях растений, вне растительных клеток и на различных поверхностях: вирус табачной мозаики (TMV) и вирус мозаики томата (ToMV) – два наиболее известных вирусов этого рода.
Основными способами сдерживания тобамовирусов были профилактические агротехнологические приемы, такие как дезинфекция инструментов, севооборот, использование безвирусного семенного материала и удаление зараженных растений.
Внедрение двух генов (Tm-1 и Tm-2) в культивируемые томаты придало генетическую устойчивость к ToMV в течение последних десятилетий. Более того, Tm-2 картируется на хромосоме 9 томата, содержащей два устойчивых аллеля (Tm-2 и Tm-2 2). Было продемонстрировано, что Tm-2 2 более долговечен, чем Tm-2, и, следовательно, стал чрезвычайно ценным благодаря его использованию в качестве источника устойчивости в программах селекции томатов к ToMV, будучи стабильным и эффективным в сдерживании заболевания.
Таким образом, эта устойчивость была эффективной в борьбе с тобамовирусами на растениях томата в течение нескольких десятилетий, вплоть до распространения ToBRFV на томате. Однако гены Tm-1, Tm-2 и Tm-2 2 неэффективны для контроля инфекции ToBRFV в растениях томата.
Способность ToBRFV преодолевать гены устойчивости в коммерческих сортах томата, подчеркивает необходимость поиска эффективных и устойчивых признаков толерантности/резистентности.
Вирус коричневой морщинистости плодов томата (ToBRFV) вызывает различные симптомы у растений помидоров, включая хлоротическую мозаику листьев от легкой до тяжелой степени, пожелтение межжилковых жилок, деформацию и сужение. На листьях может наблюдаться апикальный коричневый некроз. Кроме того, сообщалось о некротических поражениях на цветоносах, чашечках и черешках, а также о продольном некрозе стебля/чашелистиков.
В тяжелых случаях листья увядают, с выраженным пожелтением, а все растение может разрушиться и погибнуть. У плодов томата можно наблюдать желтые пятна, деформации и неравномерное созревание, часто симптомы перерождаются в мраморность, связанную с появлением сморщенных некротических участков.
Распространение ToBRFV в основном механическое (инфицированный посадочный материал, прямой контакт растения с растением, зараженный сок с разных поверхностей, поливные или дренажные воды и т. д.) и может переноситься на большие расстояния через зараженные семена (классифицируется как семенная инфекция) и плоды.
Кроме того, шмель Bombus terrestris L. может распространять вирус во время опыления посредством механической передачи. Различные и эффективные пути передачи чрезвычайно затрудняют контроль и сдерживание этого патогена.
В этом контексте сельскохозяйственное биоразнообразие играет ключевую роль в обеспечении долгосрочной устойчивости экосистем к изменению климата, в обеспечении разнообразия продуктов питания для поддержания здоровья человека и в снижении риска потери урожая.
Экотипы и автохтонные сорта, представляющие собой генетические ресурсы вида растений, адаптируются к местным условиям окружающей среды, что также может привести к повышению устойчивости и/или толерантности к биотическим и абиотическим стрессам.
Однако в последние десятилетия селективное давление в отношении конкретных фенотипов привело к сокращению аллельного разнообразия с последующей заменой традиционных и местных видов и сортов тщательно отобранными и специализированными, что привело к общей утрате биоразнообразия.
В последние годы внимание к автохтонным сортам томатов привлекло больше внимания из-за их возможного использования в качестве источника адаптивных и качественных признаков в программах селекции, однако, на сегодняшний день имеется ограниченная информация о древних экотипах и автохтонных сортах томата.
В последние несколько десятилетий в программах селекции томатов предпринимались усилия по получению устойчивых сортов к тобамовирусам. Вирус мозаики томата (ToMV), который быстро распространился по всему миру, был главным образом ответственен за вынужденную эволюцию этой овощной культуры, что побудило селекционеров выбирать сорта томата с генами устойчивости, чтобы смягчить производственные потери, вызванные этим патогеном.
Воздействие ToMV привело к сокращению использования местных сортов, что способствовало сокращению биоразнообразия. С другой стороны, устойчивые коммерческие гибриды стали неэффективными из-за появления новых вирусов, разрушающих устойчивость.
Таким образом, появление ToBRFV заставило искать новые источники устойчивости сортов томата путем селекции и продолжается оценка сортов томата на относительную устойчивость (уменьшение накопления вируса) или толерантность (уменьшение тяжести симптомов при сохранении вирусной инфекции).
Необходимо идентифицировать и переоценить местные экотипы с потенциальными источниками устойчивости или толерантности к ToBRFV для использования как при прямом выращивании, так и в качестве исходного материала для программ селекции томатов. Основная цель настоящего исследования заключалась в оценке реакции на инфекцию ToBRFV и морфологических характеристик различных сицилийских экотипов томатов.
Всего было оценено 37 древних локальных экотипов S. lycopersicum L., извлеченных с территории Сицилии (Италия) и хранящихся в коллекции Факультета сельскохозяйственных, пищевых и лесных наук (SAAF) (Университет Палермо, Италия).
В частности, образцы семян были идентифицированы буквенно-цифровыми кодами (Pop1–Pop37). Предварительные тесты были проведены для подтверждения отсутствия основных вирусов, передающихся с семенами, присутствующих на территории Сицилии (ToMV, PepMV и ToBRFV).
После проверки отсутствия ToMV, PepMV и ToBRFV в общей сложности по 12 семян каждого экотипа высеивали в предварительно стерилизованные ячеечные контейнеры (по одному семени на емкость) с соответствующей удобренной почвой. Затем контейнеры помещали в климатическую камеру при оптимальных условиях прорастания (температура 25 ± 1 °C и относительная влажность 80%). На стадии 3-4 настоящих листьев 12 сеянцев каждого экотипа пересаживали в горшки большего размера и выращивали в защищенной от насекомых теплице при температуре дня/ночи 28/20°C, фотопериоде 14/10 часов и относительной влажности 50–70%. влажность.
Сицилийский изолят ToBRFV (ToB-SIC01/19), ранее охарактеризованный и хранившийся в лаборатории вирусологии растений «Бруно Росчильоне» Департамента сельскохозяйственных, пищевых и лесных наук (SAAF) (Университет Палермо), использовали для инокуляции десяти растений каждого экотипа томата, а два растения каждого экотипа оставляли неинокулированными в качестве отрицательного контроля.
Визуальный осмотр симптомов на листьях и стеблях проводили через 7, 14, 21 и 28 дней после инокуляции. Оценивали четыре симптоматических признака: мозаику листьев, пузырение, деформацию листьев и задержку роста. Интенсивность каждого симптома имела четыре значения: 0 — бессимптомно; 1, мягкий; 2 — средний или умеренный; 3, тяжелая. Индекс тяжести симптомов оценивали путем сложения значений интенсивности четырех симптомов в диапазоне от 0 до 12, что можно рассматривать как обратную величину уровня толерантности.
Все инокулированные ToBRFV растения сицилийских экотипов показали инфицирование, что указывает на то, что ни один из этих экотипов не проявил полной устойчивости к ToBRFV, но при этом два экотипа, Pop27 и Pop35, показали очень умеренные симптомы и, следовательно, высокую толерантность.
Экотип Pop27 был наиболее толерантным к ToBRFV с индексом тяжести симптомов, равным единице, демонстрируя легкую мозаику, отсутствие пузырения, деформации и задержки роста. Другим экотипом с высоким уровнем толерантности был Pop35 с умеренной мозаикой листьев и легким пузырением, отсутствием деформации листьев и задержкой роста.
В частности, что касается морфологической характеристики экотипов Pop27 и Pop35, они показали полудетерминантный (Pop27) и индетерминантный (Pop35) рост растений с горизонтальным и поникающим расположением листьев соответственно.
Плоды экотипа Pop27 имели уплощенную форму, крупный размер с низкой однородностью и темно-красным внешним цветом, тогда как плоды Pop35 имели округлую форму, небольшой размер с высокой однородностью и оранжевым внешним цветом на стадии созревания. Кроме того, первая плодовая ветвь начиналась в среднем выше третьего (Pop27) и четвертого (Pop35) узлов соответственно; ветви с малым количеством (3–5 плодов средней массой 46,9 г) и большим количеством плодов (7–12 плодов средней массой 14,7 г) отмечены для Pop27 и Pop35 соответственно.
Эти сицилийские экотипы томатов могут быть использованы в программах генетической селекции в качестве родительских для получения сортов, толерантных к ToBRFV.
По статье группы авторов (Андреа Джованни Карузо, Стефано Панно, Арианна Рагона, Роза Пейро, Филиппо Ветрано, Алессандра Монкада, Алессандро Мичели, Консуэло Мария Ла Марра, Луис Галипиенсо, Луис Рубио, Сальваторе Давино), опубликованной в журнале Agronomy 2024 на портале www.mdpi.com.
Заглавное фото: Медведева Анна, AgroXXI.ru.
